Réticulum endoplasmique
En biologie cellulaire, le réticulum endoplasmique, ou RE, est un organite présent dans les cellules eucaryotes. Le RE modifie les protéines, produit des macromolécules et transfert des substances vers l'appareil de Golgi.
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Présentation générale
Le réticumum endoplasmique est une structure que l'on ne rencontre que chez les Eucaryotes; elle est toujours absente chez les procaryotes (Archéobactéries et Eubactéries).
La structure de base et la composition du RE est similaire à celle de la membrane plasmique. Le RE est le site de la traduction et du repliement lors de la synthèse des protéines.
Image manquante Nucleus_ER_golgi.jpg Image du noyau, du Réticulum endoplasmique et de l'appareil de Golgi |
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Structure
Le RE est constitué d'un réseau membraneux étendu. La membrane sépare la lumière du réticulum du cytosol. Des parties de la membrane du réticulum sont en continuité avec la membrane externe du noyau, et la lumière du RE est en continuité avec l'espace intermembranaire du noyau.
Une partie du RE est couverte de ribosomes qui assemblent les acides aminés en chaînes protéiques suivant l'information venue du noyau. L'apparence rugueuse de ces parties au microscope électronique leur vaut la qualification de granuleux (REG ou RER). Les parties sans ribosomes sont appelées lisses (REL). Les ribosomes sur le REG insèrent la protéine synthétisée directement dans la lumière du RE, où elles acquièrent leur confguration avant de gagner l'appareil de Golgi.
Les REG et REL ont des fonctions différentes.
Le RE granuleux
Le REG assemble et transporte les protéines destinée aux membranes et à la sécrétion. Quelques minutes après la synthèse des protéines, la plupart gagnent l'appareil de Golgi dans des vésicules golgiennes. Au sein du REG les protéines peuvent être modifiées, repliées et leur qualité « contrôlée ».
Le RE lisse
Le REL intervient dans plusieurs processus métaboliques. Il participe à la synthèse de lipides (phospholipides membranaires, acides gras, stéroïdes...) et joue un rôle important dans le métabolisme des glucides, la détoxification des cellules et le stockage du calcium.
Fonctions
Le RE assure de multiples fonction générales.
Facilitation du repliement des protéines
Le repliement correct des chaînes protéiques est assuré par les protéines du RE suivantes :
- PDI
- famille des Hsp70
- Calnexine
- Calreticuline
- Peptidylpropyl isomerases
Seules les protéines correctement repliées sont transportées du REG vers le Golgi.
Transport des proteines
Les protéines cytoplasmiques destinées à être synthétisées sur des polysomes liés au réticulum sont marquées par une séquence polypeptidique appelée séquence signal. Cette séquence est enlevée lorsque le polypeptide arrive à destination. Les protéines sont transportées dans des vésicules qui circulent le long du cytosquelette.
Glycosylation des protéines
La glycosylation d’une protéine est l’ensemble des phénomènes qui assurent la transformation d’une protéine en une glycoprotéine. Les protéines synthétisées de manière classique par les cytoribosomes ne sont pas glycosylées. Ce phénomène concerne seulement les protéines synthétisées au niveau du RE. On commence à construire un polysaccharide unique pour toutes les protéines que l’on va ensuite transférer sur la chaîne polypeptidique en croissance. Cet ajout a lieu pendant la synthèse de la protéine, à l’intérieur de la cavité du REG.
Synthèse du polysaccharide
Le dolichol est un acide gras synthétisé dans le cytoplasme. Il s’insère dans la membrane du RE, et on le retrouve dans la cavité. Puis on ajoute un à un les sucres sur le dolichol phosphate : 2 N-acétylglucosamines, 9 mannoses et 3 glucoses. Tous ces sucres proviennent du cytosol par transport actif et sont sous forme active liée à des nucléotides.
Transfert du polysaccharide sur la protéine en croissance
Le polysaccharide se fixe toujours sur le même acide aminé de la protéine en croissance : l’Asparagine (Asn). Pendant la synthèse, des protéines chaperons GRP interviennent dans le repliement des protéines néosynthétisées. Elles les accompagnent jusqu’à l’appareil de Golgi. En leur absence, les protéines ne peuvent être emmenées au Golgi, elles restent alors dans le RE et sont dégradées.
Formation et réarrangement des ponts disulfure
Les ponts disulfure stabilisent la structure tertiaire de la plupart des protéines.
Dans les muscles, le RE est particulièrement développé et prend le nom de réticulum sarcoplasmique