Synapse et transmission synaptique
La synapse désigne la jonction particulière qui s'établit entre deux neurones. Elle assure la transmission de l'influx nerveux, qui circule sous la forme de potentiels d'action d'un neurone à un autre. On estime qu'environ 40% de la surface totale d'un neurone est couverte de synapses.
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On distingue habituellement deux types de synapses : la synapse chimique qui utilise des neurotransmetteurs pour transmettre l'information, et la synapse électrique qui transmet directement le signal électrique d'une cellule à la suivante. Ce qui les distingue au microscope est le fait que la fente synaptique des synapses électriques est de l'ordre de 2nm alors que celle des synapses chimiques varie entre 10 et 40 nm. Mais il y a toujours une fente synaptique et les neurones sont bien des unités composées d'un soma récepteur entouré de prolongements dendritiques et d'un seul axone émetteur. Bien qu'elle y soit fréquemment assimilée, la jonction neuromusculaire (ou plaque motrice) n'est pas une synapse, qui s'établit exclusivement entre deux neurones.
Les neurones sont souvent soutenus par des cellules gliales qui possèdent des récepteurs présents sur leurs membranes afin de dégrader le neuromédiateur par l'intermédiaire des mêmes enzymes de dégradation. Ce sont les mitochondries qui fournissent l'énergie nécessaire à tout le procédé ainsi que des enzymes de dégradation appelées MAO (Monoamine Oxydase).
La découverte du mode de fonctionnement du système nerveux a lieu au XIXe siècle. Camillo Golgi inventa un colorant permettant une teinture optimale du neurone et de ses prolongements cellulaires. Par la suite, Santiago Ramón y Cajal reprit les méthodes de coloration de Golgi et proposa le concept de neurone. Golgi lui-même était opposé à l'hypothèse selon laquelle le système nerveux pouvait être composé d'unités discontinues. Une réconciliation eu lieu lorsqu'en 1906 tous les deux reçurent le prix Nobel de médecine et physiologie. Toutefois on a réussi à trouver des synapses continues si chères aux réticulistes appelées synapses électriques. Celles-ci sont très rares et l'on admet que le système nerveux est constitué d'unités contiguës comme le pensaient les neuronistes.
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La synapse chimique
La synapse chimique est la plus fréquente des synapses du système nerveux. Ce type de synapses transmet le signal nerveux d'un neurone à un autre en utilisant une molécule médiatrice appelée neurotransmetteur et éventuellement des réactions chimiques métaboliques.
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Morphologie
Il existe deux morphologie de synapses chimiques : la synapse en bouton et la synapse « en passant ». Elles fonctionnent toutefois toutes les deux de la même façon et l'on y retrouve les mêmes composants. La synapse en bouton se situe à l'extrémité de la fibre nerveuse alors que les synapses en passant sont réparties régulièrement le long de l'axone.
La synapse est constituée de trois parties : l'élément présynaptique, l'élément postsynaptique et entre les deux l'espace intersynaptique.
- L'élément présynaptique se présente sous la forme d'un renflement de l'axone, rempli de petites vésicules de formes variées (les vésicules synaptiques) contenant le neurotransmetteur. On y trouve aussi un appareil de Golgi très développé et de nombreuses mitochondries, signe d'une activité de synthèse intense. Les neurotransmetteurs sont en effet synthétisés directement sur le lieu d'utilisation.
- L'élément postsynaptique en revanche est totalement dépourvu de vésicule. Mais il contient quelques mitochondries, nécessaires pour assurer le fonctionnement de la synapse.
- L'espace intersynaptique (ou fente synaptique) est la zone qui sépare les membranes des deux neurones. Elle est de petite dimension (quelques dizaines de nanomètres) et dépourvue de lame basale (contrairement à la plaque motrice).
Transmission de l'influx nerveux
L'influx nerveux se transmet par une libération de neurotransmetteurs dans l'espace intersynaptique. Pendant longtemps, le credo a fait force de loi : un neurone, un neurotransmetteur. Aujourd'hui, on sait qu'un neurone peut libérer plusieurs neurotransmetteurs au niveau de la synapse, en général un transmetteur principal associé à un ou plusieurs neuropeptides. Le transmetteur principal peut même évoluer, comme par exemple certains neurones orthosympathiques (noradrénergiques), qui peuvent libérer de la sérotonine suite à une lésion.
Les évènements présynaptiques
Des milliers de potentiels d'actions (PA) arrivent en dépolarisant la membrane plasmique de l'élément présynaptique qui est chargée négativement à l'intérieur et qui devient peu à peu positive ce qui déclenche sur le renflement présynaptique l'ouverture de canaux calcium membranaires voltage-dépendant permettant ainsi l'entrée d'ions calcium dans la terminaison synaptique. Parallèlement des précurseurs présents dans le sang sont captés par le neurone et se synthétisent sous l'action d'enzymes puis voyagent grâce au transport antérograde rapide de l'axone dans des vésicules provenant du bourgeonnement de l'appareil de Golgi, poussées par des kinésines.
À leur tour les ions calcium poussent les vésicules synaptiques, cette fois-ci hors de la cellule. Les vésicules de neuromédiateurs fusionnent alors avec la membrane plasmique et y déversent leurs contenus : des neuromédiateurs. Ce phénomène s'appelle l'exocytose. Ceux-ci traversent la fente synaptique riche en Na+ et Cl-, et vont se fixer sur le récepteur postsynaptique.
L'ouverture de canaux potassium va ramener le potentiel de membrane à sa valeur d'origine. Des pompes calciques, situées sur le réticulum et la mitochondrie vont capter les ions calcium entrés dans la cellule et faire cesser le signal calcique. La libération des neurotransmetteurs va cesser.
La transmission nerveuse
Les neurotransmetteurs se fixent alors sur l'élément postsynaptique ce qui déclenche l'ouverture des canaux ioniques sur la cellule qui font rentrer les ions. Il existe deux sortes de récepteurs postsynaptiques : les récepteurs canaux qui s'ouvrent pour permettre les échanges ioniques et les récepteurs métabotropiques qui ne s'ouvrent pas et qui s'associent à un récepteur canal par l'intermédiaire d'une protéine messagère.
On assiste alors à une réponse physiologique locale appelée potentiel générateur ou potentiel gradué (PG) qui augmente la différence de potentiel entre les deux côtés de la membrane plasmique et si celle-ci dépasse le seuil critique de dépolarisation un Potentiel d'Action naît. C'est cela qu'on appelle la loi du tout ou rien: 1 PA ou pas de PA.
Les évènements postsynaptiques
Les neurotransmetteurs libérés dans l'espace intercellulaire vont agir sur les récepteurs de la membrane du neurone postsynaptique. Selon le neurone, cette action pourra avoir deux effets différents :
- Le récepteur va ouvrir ou fermer des canaux ioniques qui vont modifier le potentiel de la membrane et activer(en dépolarisant) ou inhiber (en hyperpolarisant) l'activité de neurone. Ce changement de potentiel va se transmettre en s'atténuant jusqu'au corps cellulaire où il pourra faciliter et inhiber la génération d'un potentiel d'action.
- Le récepteur va produire un second messager qui va changer l'état métabolique du neurone postsynaptique. Les effets de ce changement sont très divers, depuis le simple changement de la réactivité du neurone, jusqu'à la synthèse de protéines. Un tel phénomène est, on pense, impliqué dans le phénomène de mémorisation
Plusieurs molécules étant libérées lors de la transmission synaptique, ces deux effets peuvent avoir lieu simultanément.
L'arrêt de la stimulation nerveuse
Pour éviter que la stimulation du neurone postsynaptique se prolonge indéfiniment, deux systèmes éliminent la molécule de l'espace intersynaptique :
- La dégradation, qui met en jeu des enzymes spécifiques qui vont métaboliser le neurotransmetteur, mettant fin à son effet sur le neurone postsynaptique exemple la MAO issue des synthèses mitochondriales.
- La recapture, pendant la quelle le neurotransmetteur ou ses précurseurs issus de la dégradation enzymatique est récupéré par le neurone présynaptique pour être réutilisé ou détruit.
En général les deux sont associés. Dans le cas de l'acétylcholine, une dégradation limitée est suivie d'une recapture de la choline qui sera utilisée pour resynthétiser l'acétylcholine.
La jonction neuromusculaire
Lors du réflexe myotatique CF réflexe de flexion, l'élément postsynaptique rencontre la plaque motrice de la fibre musculaire qui est composée d'une membrane plasmique appelée sarcoplasme faisant office d'élément postsynaptique et contenant plusieurs centaines de myofibrilles. La jonction neuromusculaire est généralement le premier type de synapse étudié.
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L'acétylcholine intervient dans la contraction musculaire lors des réflexes de flexion ou d'extension au niveau de la jonction neuromusculaire. Les neurones la produisant s'appellent neurones cholinergiques. Ses précurseurs sont la choline d'origine alimentaire qui est captée par la terminaison présynaptique dans le sang et l'acétylcoenzyme A d'origine mitochondriale. Ils sont synthétisés par l'enzyme choline-acétyltransférase (CAT) qui les transforment en acétylcholine. Ces neuromédiateurs sont alors enveloppés par des vésicules provenant du bourgeonnement de l'appareil de Golgi et sont transportés jusqu'au renflement (ou bouton) synaptique. Au niveau présynaptique il y a non pas un seul renflement mais des centaines afin d'assurer une surface de contact plus large, on parle d'arborisation terminale.
Sous l'effet du calcium les vésicules sont ensuite poussées jusqu'à fusionner avec la membrane plasmique. Ce déversement de molécules de neuromédiateurs dans la fente synaptique s'appelle l'exocytose. On dit que la synapse est cholinergique. Les neuromédiateurs se fixent alors sur des récepteurs spécifiques de la plaque motrice du muscle strié ce qui a pour conséquence de le contracter. L'excès de neuromédiateur est ensuite dégradé par une enzyme : acétylcholinestérase (ACHE) qui libère de l'acide acétique et de la choline qui pourra être ensuite recapturée par les récepteurs de l'axone présynaptique.
La synapse électrique
Lors de la synapse électrique, les membranes des deux neurones sont reliées par des jonctions communicantes, parfois appelées également nexus. Les ions se transmettent donc d'une cellule à une autre, ainsi que la dépolarisation membranaire associée. L'influx nerveux se transmet sans intervention de neurotransmetteur. Ce type de synapse est relativement rare.
Intégration nerveuse : zoom sur l'élément postsynaptique
C'est en quelque sorte la fixation du neuromédiateur sur le récepteur postsynaptique qui définit le fait si la synapse a été inhibitrice ou excitatrice. Ce n'est ni la substance chimique ni le neurone présynaptique. Cependant on zoom souvent sur le fait qu'une synapse est soit excitatrice soit inhibitrice.
Car cela provoque une modification de la polarisation membranaire corrélée avec une modification de la perméabilité membranaire. La perméabilité membranaire change alors principalement grâce au cycle de Hodgkin au cours duquel plus la membrane est dépolarisée plus les ions Na+ entrent ; cependant en tant que cellule, le neurone tend à vouloir récupérer son potentiel de repos initial en refermant les canaux Na+ et en ouvrant les canaux K+. Toute cellule possède une différence de potentiel environnant les -70mv à cause de la concentration saline du milieu extracellulaire.
On dit parfois que la membrane plasmique a un rôle de dipôle mais ce n'est pas comparable au fonctionnement des circuits électriques en physique.
Lorsque la synapse est excitatrice c'est principalement la quantité de canaux sodium ouverts qui détermine la valeur de la différence de potentiel enregistrée. Il y a alors une accumulation de charges positives au niveau intracellulaire ce qui conduit à une augmentation de l'excitabilité du neurone. Puis les canaux Na+ se referment.
Lors de l'hyperpolarisation, les canaux Na+ sont fermés pour ne pas laisser entrer les Na+, les canaux K+ sont ouverts, ceux-ci diffusent éternellement hors de la cellule à cause du gradient de concentration, ils sont les plus nombreux, et il y a intervention cette fois-ci d'un flux actif : la pompe à sodium-potassium fait rentrer à chaque fois 2 K+ pour faire sortir 3 Na+ d'où il y a au total plus d'ions chargés positivement (Na+ et K+) qui sortent, malgré le fait que quelques-uns entrent, que qui rentrent Et la membrane devient plus négative qu'elle ne l'était au départ.
L'intégration nerveuse permet d'expliquer l'état du post potentiel synaptique lié aux variations de concentrations ioniques dues à l'entrée de Na+ pour les Post Potentiels Synaptiques Excitateurs siglés PPSE et à la sortie de Na+ et de K+ pour les Post Potentiels Synaptiques Inhibiteurs siglés PPSI. L'inhibition correspond graphiquement à une hyperpolarisation et l'excitation à une dépolarisation, ces termes se réfèrent au changement d'état de la membrane plasmique.
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On distingue alors la sommation spatiale de la sommation temporelle des post potentiels synaptiques.
La sommation spatiale intervient lorsque plusieurs synapses ont lieu au même temps et au même endroit car la réponse physiologique locale est décroissante. En général les synapses excitatrices ont lieu sur le soma et les synapses inhibitrices ont lieu sur les dendrites qui peuvent être très longues.
Lorsque la somme des PPSE c'est-à-dire la valeur globale de la concentration ionique dépasse le seuil critique de dépolarisation de la cellule, celle-ci peut émettre un PA au niveau du segment initial de l'axone.
La sommation temporelle est due à la vitesse d'entrée des ions à l'intérieur de la cellule. Si beaucoup de PPSE sont rapprochés dans le temps, ils s'ajoutent et peuvent également atteindre le niveau critique de dépolarisation et donner lieu à un PA.
Un PA entrant donne toujours lieu à un seul PPSE ou à un seul PPSI s'il est seul. Lorsque celui-ci est accompagné d'autres PAs il faut tenir compte de la période réfractaire du neurone qui détermine son seuil d'excitabilité, généralement si deux PAs sont espacés de moins d'une ms, ils ne donneront lieu qu'à un PPSE à cause de la période réfractaire absolue.
Pathologie
L'anomalie de fonctionnement de la synapse est responsable d'une maladie neuromusculaire nommée myasthénie
Voir aussi
Neurone, Cellule gliale, synapse et transmission synaptique, neurotransmetteur, plasticité synaptique, réflexe d'extension, réflexe de flexion, cerveau, moelle épinière, Classement thématique des neurosciences